(=Verrucaria maura)
Table of contents
1. Taxonomía
- División Ascomycota
- Clase Eurotiomycetes
- Orden Verrucariales
- Familia Verrucariaceae
- Género Acrosorium
- Especie Hydropunctaria maura (Wahlenb.) C. Keller, Gueidan & Thüs 2009
La taxonomía de los líquenes se centra siempre en el hongo, a pesar de ser una simbiosis estricta (también llamado mutualismo estricto).
Aclaración: existe mucha controversia con la definición de simbiosis. Mientras que en algunos libros de texto se emplea simbiosis para definir «aquella relación ecológica en la que el mutualismo (relación en la que dos individuos se favorecen mutuamente) es tan estrecho que ambos organismos no pueden vivir por separado», en otros tantos (en la inmensa mayoría según Martin (2013)) el término simbiosis se emplea como cajón desastre de toda relación ecológica existente, incluyendo mutualismo, inquilinismo…
En base a esta tendencia actual, la forma óptima de referirse a la relación ecológica entre el alga y el hongo simbiontes que forman el liquen es mutualismo. No obstante, no está de más hacer un uso más completo el término y hablar de «mutualismo obligado» o «mutualismo estricto», para diferenciar este tipo de mutualismo a aquel en el que dos individuos se ayudan pero esta no es completamente necesaria para la supervivencia.
El origen del debate tiene sus raíces en la definición original de «simbiosis» dada por el cirujano Heinrich Anton de Bary, que acuñó el término para hacer referencia a «la íntima asociación de organismos disimilares» (Wikipedia, 2020). Como es apreciable, este término es demasiado ambiguo, de ahí que todavía no haya un consenso absoluto en cuanto a su uso.
Sinónimos
- Verrucaria maura Wahlenb., in Acharius, Methodus, Sectio prior (Stockholmiæ): 19 (1803)
- Verrucaria pseudomemnonia Zschacke, Hedwigia 65: 48 (1924)
- Verrucaria scotina Wedd., Mém. Soc. Imp. Sci. Nat. Cherbourg 19: 298 (1875)
- Verrucaria zschackeana Erichsen, Nytt Mag. Natur. 67: 163 (1930)
Etimología
El género Verrucaria, que da nombre a la familia y, anteriormente, a esta familia viene del latín «verrūca«, que significa «verrruga». Esto es, hace referencia a los conspicuos peritecios que definen el género (Wiktionary, 2018). Hydropunctaria hace referencia a la relación con el agua marina con «Hydro-» y «punctaria«, que hace nuevamente referencia a los peritecios elevados que le dan un aspecto verrucoso al talo. Por su parte, el epíteto específico maura se refiere al color oscuro de la ted, especialmente al de los magrebís y otros habitantes del norte de África. Viene del griego Μαυρός (Maurós), siendo la raíz de palabras como «moro» o «Mauritania» (Wiktionary, 2020).
2. Identificación rápida
Mancha negra en la parte del intermareal que sólo es salpicado por agua salada en momentos puntuales, como en temporales. Tiende a tener fisuras y peritecios abombados que parecen verrugas.
3. Clave dicotómica
| Grupo | Asco prototunicado | Asco unitunicado operculado | Asco unitunicado inoperculado | Asco bitunicado | Ascoma | Otros |
| Laboulbeniomycetes | X | Peritecio | ||||
| Arthoniomycees | X | Apotecio | Liquen | |||
| Dothideomycetes | X | Ascostroma | ||||
| Leotiomycetes | X | Apotecio, generalmente | ||||
| Sordariomycetes | X | Peritecio | ||||
| Lichiniomycetes | X | Apoecio | Liquen | |||
| Lecanoromycetes | X | Apotecio | Liquen | |||
| Eurotiomycetes | X | Cleistotecio | ||||
| Pezizomycetes | X | Apotecio | ||||
| Orbiliomycetes | X | Apotecio |
4. Descripción
Orden Verrucariales
Los talos son crustáceos generalmente y, con frecuencia, son endolíticos. Los ascomas de este orden son peritecios.
- Ascoma: Estructura que sustenta los ascos. Se compone por un micelio (conjunto de hifas) secundario, ya que las hifas son dicarióticas (como resultado de la fusión de dos hifas distintas, el interior es dicariotico).
- Asco: Es un esporociste (estructura formadora de esporas) que genera esporas de forma interna y por meiosis, por lo que se trata de un endomeiosporociste.
- Peritecio: Ascoma que tiene una forma globosa y que se abre al exterior por un ostíolo. Los ascos y las paráfisis forman el himenio, que tapiza el interior de esta esfera hueca.
- Talo crustáceo: Son talos pegados al sustrato, en contraposición con los foliosos (que se levantan en los extremos) o los furticulosos (que adoptan formas arboladas). Los líquenes marinos tienden a ser de este tipo ya que son menos susceptibles a romperse por la alta exposición al oleaje, salitre… etc.
Hongos liquenizados
Se originan por la simbiosis de un hongo y un alga, siendo el hongo el que mayor biomasa aporta en la formación del talo. Así, estaríamos hablando de un micobionte y un fotobionte. Puede haber más de un fotobionte en un mismo liquen. De hecho, es común encontrar cefalodios, es decir, estructuras globosas bien delimitadas y que presentan un alga distinta a la del talo principal. Este alga suele ser importante en la fijación de nitrógeno.
Podemos hablar de diferentes tipos de talos:
- Crustáceos: endo-/Epi-liticos (crecen sobre las piedras), endo-/epi-feódicos (crecen sobre la madera) y endo-/epi-geos (crecen sobre la tierra). Carecen de cortex inferior.
- Escuamulosos: punto intermedio entre crustáceos y foliáceos.
- Foliáceos: suelen separarse en lóbulos que se levantan en el extremo.
- Fruticulosos: adoptan formas arboladas. La inserción al sustrato es estrecha en comparación con las formas anteriores.
- Formas compuestas: Tienen partes foliáceas y fruticuladas.
En función de su complejidad estructural hay dos tipos de liquen:
- Líquenes de estructura homómera: es una masa homogénea de hifas que quedan embebidas por el mucilago segregado por las cianobacterias.
- Líquenes de estructura heterómera: consta de la siguiente estructura:
- Epicortex: pequeña y fina capa de polisacáridos.
- Cortex superior: hifas muy entrelazadas y compactas que protegen el liquen.
- Capa gonidial / algal: hifas entrelazadas con algas. Parte fotosintética
- Médula: formada por hifas no tan apretadas (es un micelio laxo). En los intersticios hifales se acumula agua.
- Cortex inferior: pegada al sustrato. De este pueden emerger ricinas para anclarse al sustrato.
- Rizinas (=ricinas): para sujetarse al sustrato. No siempre están presentes.
Los líquenes presentan una serie de estructuras importantes a nivel somático, de propagación vegetativa (reproducción asexual) y reproducción sexual:
- Estructuras somáticas: Cifelas, pseudocifelas, cefalodios, cilios ricinas.
- Propagación vegetativa: Soredios, soralios e isidios.
- Reproducción sexual: Dependen de ascomas. En el caso de los líquenes encontramos peritecios, apotecios o lirelas (que son apotecios muy transformados que parecen peritecios, solo que en lugar de ser esferas, son largas fisuras).
Verrucaria maura
El protalo es estrecho y escasamente visible. Por lo general tiende a ser de colores claros. Por contra, el talo es moderadamente ancho, con un relieve de 60-300 µm. Su color negruzco es mucho más apreciable y da la apariencia de que se trata de una mancha de petróleo sobre las rocas del intermareal superior (Orange, 2012). De hecho, durante las labores de limpieza tras el desastre del Prestige, se solía confundir con manchas de chapapote, lo que fue algo dañino para las poblaciones de este liquen. Esto no ha derivado en que esté amenazada y es de hecho muy común en las costas rocosas.
La superficie, que es por lo general lisa, puede formar pequeñas crestas (Orange, 2012).
En cuanto a la sección transversal, tenemos que la capa basal es generalmente incolora por debajo, mientras que la parte superior se encuentra densamente pigmentada (Orange, 2012).
Recordemos que las características más relevantes para su identificación son: tener un aspecto agrietado que separa el talo en areolas, tener peritecios levantados y otros tipos de «verrugas» (Orange, 2012). El porte es lustroso y de color mate (Gérault, s.f.).
El pequeño tamaño de los peritecios también es un carácter diferenciador con respecto a otros miembros del género (Orange, 2012). El tamaño de estos es de 0,3-0,7 mm (Thompson, 1997). Los peritecios no están completamente por debajo del nivel de la superficie sino que sobresalen en pequeños abombamientos, esto es, están inmersos en el talo hasta la mitad (Fernández-Cuña, s.f.). Las esporas generadas en estos ascomas son de 10-20 x 7-10 µm. Estas esporas varían de elipsoides a elipsoide-elongadas (Thompson, 1997).
Tanto esta especie como Hydropunctaria amphibia, son muy variables. Los talos pueden ser continuos, rimosos o areolados (tiende a ser más areolado en H. maura); el color predominante puede ser verde o marrón (tiende a ser más marrón en H. maura, existiendo también las excepciones); el borde puede ser un adelgazamiento progresivo o una franja hipotalina (Renobales-Scheifler & Noya, 1991).
El fotobionte: Dilabifilum
Thus et al. (2011) rechazaron a Trebouxia como fotobionte (era el candidato primcipal originalmente) y propusieron a Dilabifilum. Trebouxia fue relegado a un posible epífito sobre H. maura.
Dilabifilum pertenece a Ulvales. El radio de las células y la forma de las células terminales son de importancia taxonómica para determinar la especie (Thus et al., 2011).
5. Posibles confusiones
- Hydropunctaria (=Verrucaria) amphibia: no es lustroso y de color mate, como H. maura. Tampoco presenta arrugas o crestas, siendo sus únicas protuberancias los peritecios. Los peritecios son hemisféricos y están inmersos en el talo en H. maura, mientras que son sésiles y crenulados en H. amphibia. En la zonación intermareal, se encuentra en la misma franja que H. maura, haciendo que su diferenciación sea todavía más complicada (Gérault, s.f.). Algunos autores atribuyen tonalidades verdosas a Hydropunctaria amphibia. También son diferentes las algas simbiontes que se hayan en su interior (López-Varona, 1992; Renobales-Scheifler & Noya, 1991), pero esto no puede emplearse para su caracterización taxonómica. En Hydropunctaria amphibia el borde es siempre abrupto (Renobales-Scheifler & Noya, 1991).
| H. maura | H. amphibia |
| Talo lustroso y de color mate (tirando a marón) | Talo no lustroso y verdoso |
| Presenta arrugas o crestas y los peritecios sobresalen | No presenta arrugas o crestas y los peritecios no sobresalen |
| Los peritecios son hemisféricos y están inmersos en el talo | Los peritecios son sésiles y crenulados |
| El borde adelgaza progresivamente o termina en una franja hipotalina | El borde es siempre abrupto |
| El talo es continuo y más raramente rimoso | El talo es areolado |
| Simbionte: Algas verdes tipo Myrmecia. | Simbionte: Algas verdes tipo Dilabifilum; algunas fuentes apuntan a Trebouxia |
- Verrucaria marmorea: es de color rosado y da aspecto de mármol sin trabajar a la roca.
- Caloplaca marina: Es de color naranja.
6. Ciclo vital
Es un ciclo haplo-dicarionte en el que las ascosporas germinan dando lugar a micelios monocarióticos haploides. Posteriormente una hifa con núcleos (+) se encuentra con una hifa con núcleos (-) y se fusionan, formando el micelio dicarionte, que es ascógeno. Se forman ascos y se repite el proceso. También puede darse un ciclo por medio de reproducción asexual.
7. Fotos
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8. Ecología
Es saxícola (crece sobre rocas) sobre rocas costeras en la franja supralitoral del intermareal (López-Varona, 1992) aunque también puede encontrarse en el intermareal alto (Lindeberg & Lindstrom, s.f.). Suele aparecer asociado a otros líquenes crustáceos como Caloplaca marina (Fernández-Cuña, s.f.) o H. amphibia, que suele formar mosaicos tan intricados que es difícil que porción pertenece a cada individuo (Renobales-Scheifler & Noya, 1991). Es común encontrar otras especies creciendo sobre ella (Lindeberg & Lindstrom, s.f.).
En la franja generada por Hydropuctaria es común encontrar al bígaro Littorina saxatilis. También pueden aparecer junto al gasterópodo Melarhaphe neritoides y los percebes Chthamalus montagui y Semibalanus balanoides (Tyler-Walters, 2016), estando este último presente en Galicia pero ausente en gran parte del Golfo de Bizkaia. Semibalanus balanoides, Chthamalus montagui y Melarhaphe neritoides son más típicos de costas expuestas. La lapa Patella vulgata suele encontrarse en abundancia baja (Tyler-Walters, 2016).
Desde el punto de vista florístico también aparece asociado a Porphyra umbilicalis y Ulva. También se han registrado cianobacterias creciendo epífitamente sobre el líquen (Tyler-Walters, 2016; Thus et al., 2011). El alga Pelvetia canaliculata puede aparecer en costas protegidas (Tyler-Walters, 2016), especialmente en costas con aguas más frías como las asturianas y gallegas.
Dado el crecimiento lento típico de los líquenes, estos se desarrollan en rocas estables que lleven un tiempo en la misma posición, no en aquellas que se mueven con facilidad por la gravedad o el oleaje.
9. Hábitat
En aquellos lugares en los que se puede encontrar junto a H. aractina, H. oceanica y H. orae, suele ser la más dominante de las cuatro (Orange, 2012).
10. Distribución
Se encuentra en costas templadas, siendo especialmente abundante en el Mar del Norte (WORMS, 2020). Está especialmente estudiada en Reino Unido (WORMS, 2020), Irlanda, Islas Feroe, Islandia y Noruega, siendo su distribución circumpolar ártica y templada (Thompson, 1997). A pesar de su dominancia en las regiones más meridionales de las mencionadas, en latitudes altas suele estar restringida a ensenadas y costas protegidas (Orange, 2012).
11. Transecto
Intermareal superior.
12. Por calas/playas
- Euskadi
- Armintza
- Ea
- Kobaron
- Mundaka
- Sukarrieta
- Cantabria
- Asturias
- Galicia
13. Bibliografía
- Fernández-Cuña, A. s.f. Avelinosetas.info: Verrucaria maura. Disponible en http://avelinosetas.info/identificacion/verrucaria-maura.html, consultado el 21-11-20
- Gérault, A. s.f. Hydropunctaria amphibia (Clemente) Cl. Roux. Disponible en http://www.lichensmaritimes.org/index.php?task=fiche&lichen=19&lang=en, consultado el 21-11-20
- Lindeberg, M. & Lindstrom, M. (s.f.) Seaweeds of Alaska: Verrucaria maura. Disponible en http://www.seaweedsofalaska.com/species.asp?SeaweedID=128, consultado el 21-11-2020.
- López-Varona, M.A. 1992. Cuaderno de campo de el treparriscos: Verrucaria maura. Disponible en http://treparriscosfieldnotebook.blogspot.com/1992/08/verrucaria-maura.html, consultado el 21-11-2020.
- Orange, A. 2012. Semi-cryptic marine species of Hydropunctaria (Verrucariaceae, lichenized Ascomycota) from north-west Europe. The Lichenologist. 44. 299-320. 10.1017/S0024282911000867.
- Renobales-Scheifler, G. & Noya, R. 1991. Estudio morfológico comparado de Verrucaria maura y V. amphibia en la Costa Vasca Acta Botánica Malacitana, 16 (1):149-156.
- Thompson, J. 1997. American Arctic Lichens: The Microlichens.
- Thüs, H., Muggia, L., Pérez-Ortega, S., Favero-Longo, S.E., Joneson,S., O’Brien, H., Nelsen, M.P., Duque-Thüs, R., Grube, M., Friedl, T., Brodie, J., Andrew, C.J., Lücking, R., Lutzoni, F. & Gueidan, C. 2011. Revisiting photobiont diversity in the lichen family Verrucariaceae (Ascomycota). European Journal of Phycology. Volume 46. Pages 399-415. Doi: https://doi.org/10.1080/09670262.2011.629788
- Tyler-Walters, H. 2016. Verrucaria maura on littoral fringe rock. In Tyler-Walters H. and Hiscock K. Marine Life Information Network: Biology and Sensitivity Key Information Reviews, [on-line]. Plymouth: Marine Biological Association of the United Kingdom. [cited 23-01-2024]. Available from: https://www.marlin.ac.uk/habitat/detail/120
- Wikipedia. 2020. Symbiosis. Disponible en https://en.wikipedia.org/wiki/Symbiosis, consultado el 20-11-2020.
- Wiktionary. 2020. Maurus. Disponible en https://en.wiktionary.org/wiki/Maurus, consultado el 20-11-2020.
- Wiktionary. 2018. Verrucaria. Disponible en https://en.wiktionary.org/wiki/Verrucaria, consultado el 20-11-2020.
- WORMS: World Register of Marine Species. 2020. Disponible en http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=145093; consultado el 20-11-2020.
Cómo citarnos
Ibáñez-Cantero, H. (2020). Florifauna del mar Cantábrico: Hydropunctaria maura. Extraído el — de — de 20– de, LINK
Florifauna del mar Cantábrico 